Цикл Кребса — что это такое простым языком. Цикл Кребса Цикл Кребса это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме

Основная масса химической энергии углерода высвобождается в аэробных условиях при участии кислорода. Цикл Кребса называют еще циклом лимонной кислоты, или клеточным дыханием. В расшифровке отдельных реакций этого процесса приняли участие многие ученые: А. Сент-Дьердьи, А. Ленинджер, X. Кребс, именем которого назван цикл, С. Е. Северин и другие.

Между анаэробным и аэробным расщеплением углеводов существует тесная коррелятивная связь. Прежде всего, она выражается в наличии пировиноградной кислоты, которой завершается анаэробное расщепление углеводов и начинается клеточное дыхание (цикл Кребса). Обе фазы катализируются одними и теми же ферментами. Химическая энергия высвобождается при фосфорилировании, резервируется в виде макроэргов АТФ. В химических реакциях участвуют одни и те же коферменты (НАД, НАДФ) и катионы. Различия заключаются в следующем: если анаэробное расщепление углеводов преимущественно локализовано в гиалоплазме, то реакции клеточного дыхания проходят в основном в митохондриях.

При некоторых условиях наблюдается антагонизм между обеими фазами. Так, при наличии кислорода гликолиза резко уменьшается (эффект Пастера). Продукты гликолиза могут тормозить аэробный обмен углеводов (эффект Крэбтри).

Цикл Кребса имеет целый ряд химических реакций, в результате которых продукты расщепления углеводов окисляются до диоксида углерода и воды, а химическая энергия аккумулируется в макроэргических соединениях. Во время образуется «носитель» - щавелевоуксусная кислота (ЩОК). В дальнейшем происходит конденсация с «носителем» активированного остатка уксусной кислоты. Возникает трикарбоновая кислота - лимонная. В ходе химических реакций происходит «оборот» остатка уксусной кислоты в цикле. Из каждой молекулы пировиноградной кислоты образуется восемнадцать молекул аденозинтрифосфатной кислоты. В конце цикла высвобождается «носитель», который вступает в реакцию с новыми молекулами активированного остатка уксусной кислоты.

Цикл Кребса: реакции

Если конечным продуктом анаэробного расщепления углеводов является молочная кислота, то под влиянием лактатдегидрогеназы она окисляется до пировиноградной кислоты. Часть молекул пировиноградной кислоты идет на синтез «носителя» ЩОК под влиянием фермента пируваткарбоксилазы и при наличии ионов Mg2 +. Часть молекул пировиноградной кислоты является источником образования «активного ацетата» - ацетилкоэнзима А (ацетил-КоА). Реакция осуществляется под влиянием пируватдегидрогеназы. Ацетил-КоА содержит в которой аккумулируется около 5-7 % энергии. Основная масса химической энергии образуется в результате окисления «активного ацетата».

Под влиянием цитратсинтетазы начинает функционировать собственно Цикл Кребса, что приводит к образованию цитратной кислоты. Эта кислота под влиянием аконитат-гидратазы дегидрируется и превращается в цис-аконитовую кислоту, которая после присоединения молекулы воды переходит в изолимонную. Между тремя трикарбоновыми кислотами устанавливается динамическое равновесие.

Изолимонная кислота окисляется до щавелевоянтарной, которая декарбоксилируется и превращается в альфа-кетоглутаровую кислоту. Реакция катализируется энзимом изоцитратдегидрогеназой. Альфа-кетоглутаровая кислота под влиянием энзима 2-оксо-(альфа-кето)-глутаратдегидрогеназы декарбоксилируется, в результате чего образуется сукцинил-КоА, содержащий макроэргическую связь.

На следующей стадии сукцинил-КоА под действием фермента сукцинил-КоА-синтетазы передает макроэргическую связь ГДФ (гуанозиндифосфатной кислоте). ГТФ (гуанозинтрифосфатная кислота) под влиянием энзима ГТФ-аденилаткиназы отдает макроэргическую связь АМФ (аденозинмонофосфатной кислоте). Цикл Кребса: формулы - ГТФ+АМФ - ГДФ+АДФ.

Под воздействием энзима сукцинатдегидрогеназы (СДГ) окисляется до фумаровой. Коферментом СДГ является флавинадениндинуклеотид. Фумарат под влиянием фермента фумаратгидратазы превращается в яблочную кислоту, которая в свою очередь окисляется, образуя ЩОК. При наличии в реагирующей системе ацетил-КоА ЩОК снова включается в цикл трикарбоновых кислот.

Итак, из одной молекулы глюкозы образуется до 38 молекул АТФ (две - за счет анаэробного гликолиза, шесть - в результате окисления двух молекул НАД·Н+Н+, которые образовались во время гликолитической оксиредукции, и 30 - за счет ЦТК). Коэффициент полезного действия ЦТК равен 0,5. Остальная энергия рассеивается в виде теплоты. В ЦТК окисляется 16-33 % лактатной кислоты, остальная ее масса идет на ресинтез гликогена.

В анаэробных условиях пировиноградная кислота (пируват) подвергается дальнейшим превращениям в ходе спиртового, молочнокислого и других видов брожений, при этом NADH используется для восстановления конечных продуктов брожения, регенерируя в окисленную форму. Последнее обстоятельство поддерживает процесс гликолиза, для которого необходим окисленный NAD + . В присутствии достаточного количества кислорода пируват полностью окисляется до С0 2 и Н 2 0 в дыхательном цикле, получившем название цикла Кребса или цикла ди- и трикарбоновых кислот. Все участки этого процесса локализованы в матриксе или во внутренней мембране митохондрий.

Последовательность реакций в цикле Кребса. Участие органических кислот в дыхании давно привлекало внимание исследователей. Еще в 1910 г. шведский химик Т. Тунберг показал, что в животных тканях содержатся ферменты, способные отнимать водород от некоторых органических кислот (янтарной, яблочной, лимонной). В 1935 г. А. Сент-Дьердьи в Венгрии установил, что добавление к измельченной мышечной ткани небольших количеств янтарной, фумаровой, яблочной или щавелевоуксуснсй кислот резко активирует поглощение тканью кислорода.

Учитывая данные Тунберга и Сент-Дьердьи и исходя из собственных экспериментов по изучению взаимопревращения различных органических кислот и их влияния на дыхание летательной мышцы голубя, английский биохимик Г. А. Кребс в 1937 г. предложил схему последовательности окисления ди- и трикарбоновых кислот до С0 2 через «цикл лимонной кислоты» да счет отнятия водорода. Этот цикл и был назван его именем.

Непосредственно в цикле окисляется ле сам пируват, а его производное - ацетил-СоА. Таким образом, первым этапом на пути окислительного расщепления ПВК является процесс образования активного ацетила в ходе окислительного декарбоксилирования. Окислительное декарбоксилирование пирувата осуществляется при участии пируватдегидрогеназного мультифёрментного комплекса. В состав его входят три фермента и пять коферментов. Коферментами служат тиаминпирофосфат (ТПФ) - фосфорилированное производное витамина В ь липоевая кислота, коэнзим A, FAD и NAD + . Пируват взаимодействует с ТПФ (декарбоксилазой), при этом отщепляется С0 2 и образуется гидроксиэтильное производное ТПФ (рис. 4.2). Последнее вступает в реакцию с окисленной формой липоевой кислоты. Дисульфидная связь липоевой кислоты разрывается и происходит окислительно-восстановительная реакция: гидроксиэтильная группа, присоединенная к одному атому серы, окисляется в ацетильную (при этом возникает высокоэнергетическая тиоэфирная связь), а другой атом серы липоевой кислоты восстанавливается. Образовавшаяся ацетиллипоевая кислота взаимодействует с коэнзимом А, возникают ацетил- СоА и восстановленная форма липоевой кислоты. Водород липоевой кислоты переносится затем на FAD и далее на NAD + . В результате окислительного декарбоксилирования пирувата образуются ацетил-СоА, С0 2 и NADH.

Дальнейшее окисление ацетил-СоА осуществляется в ходе циклического процесса. Цикл Кребса начинается с взаимодействия ацетил-СоА с енольной формой щавелевоуксусной кислоты. В этой реакции под действием фермента цитратсинтазы образуется лимонная кислота. Следующий этап цикла включает две реакции и катализируется ферментом аконитазой, или аконитатгидратазой. В первой реакции в результате дегидратации лимонной кислоты образуется цис- аконитовая. Во второй реакции аконитат гидратируется и синтезируется изолимонная кислота. Изолимонная кислота под действием NAD- или NADP-зависимой изоцитратдегидрогеназы окисляется в нестойкое соединение - щавелевоянтарную кислоту, которая тут же декарбоксилируется с образованием а-кетоглутаровой кислоты (а-оксоглутаровой кислоты).

а-Кетоглутарат, подобно пирувату, подвергается реакции окислительного декарбоксилирования. а-Кетоглутаратдегидрогеназный мультиэнзимный комплекс сходен с рассмотренным выше пируватдегидрогеназным комплексом. В ходе реакции окислительного декарбоксилирования а-кетоглутарата выделяется С0 2 , образуются NADH и сукцинил-СоА.

Подобно ацетил-СоА, сукцинил-СоА является высокоэнергетическим тиоэфиром. Однако если в случае с ацетил-СоА энергия тиоэфирной связи расходуется на синтез лимонной кислоты, энергия сукцинил-CoA может трансформироватся в образование фосфатной связи АТР. При участии сукцинил- СоА-синтетазы из сукцинил-СоА, ADP и Н 3 Р0 4 образуются янтарная кислота (сукцинат), АТР, регенерирует молекула СоА. АТР образуется в результате субстратного фосфорилирования.

На следующем этапе янтарная кислота окисляется до фумаровой. Реакция катализируется сукцинатдегидрогеназой, коферментом которой является FAD. Фумаровая кислота под действием фумаразы или фумаратгидратазы, присоединяя Н 2 0, превращается в яблочную кислоту (малат). И, наконец, на последнем этапе цикла яблочная кислота с помощью NAD- зависимой малатдегидрогеназы окисляется в щавелевоуксусную. ЩУК, которая самопроизвольно переходит в енольную форму, реагирует с очередной молекулой ацетил-СоА и цикл повторяется снова.

Следует отметить, что большинство реакций цикла обратимы, однако ход цикла в целом практически необратим. Причина этого в том, что в цикле есть две сильно экзергонические реакции - цитратсинтазная и сукцинил-СоА-синтетазная.

На протяжении одного оборота цикла при окислении пирувата происходит выделение трех молекул С0 2 , включение трех молекул Н 2 О и удаление пяти пар атомов водорода. Роль Н 2 О в цикле Кребса подтверждает правильность уравнения Палладина, который постулировал, что дыхание идет с участием Н 2 О, кислород которой включается в окисляемый субстрат, а водород с помощью «дыхательных пигментов» (по современным представлениям - коферментов дегидрогеназ) переносится на кислород.

Выше отмечалось, что цикл Кребса был открыт на животных объектах. Существование его у растений впервые доказал английский исследователь А. Чибнелл (1939).В растительных тканях содержатся все кислоты, участвующие в цикле; обнаружены все ферменты, катализирующие превращение этих кислот; показано, что малонат - ингибитор сункцинатдегидрогеназы - тормозит окисление пирувата и резко снижает поглощение 02 в процессах дыхания у растений. Большинство ферментов цикла Кребса

локализовано в матриксе митохондрий, аконитаза и сукцинатдегидрогеназа - во внутренней мембране митохондрии.

Энергетический выход цикла Кребса, его связь с азотным обменом. Цикл Кребса. играет чрезвычайно важную роль в обмене веществ растительного организма. Он служит конечным этапом окисления не только углеводов, но также белков, жиров и других соединений. В ходе реакций цикла освобождается основное количество энергии, содержащейся в окисляемом субстрате, причем большая часть этой энергии не теряется для организма, а утилизируется при образовании высокоэнергетических конечных фосфатных связей АТР.

Каков же энергетический выход цикла Кребса? В ходе окисления пирувата имеют место 5 дегидрирований, при этом получаются 3NADH, NADPH (в случае изоцитратдегидрогеназы) и FADH 2 . Окисление каждой молекулы NADH (NADPH) при участии компонентов электронтранспортной цепи митохондрий дает по 3 молекулы АТР, а окисление FADH 2 - 2АТР. Таким образом при полном окислении пирувата образуются 14 молекул АТР. Кроме того, 1 молекула АТР синтезируется; в цикле Кребса в ходе субстратного фосфорилирования. Следовательно, при окислении одной молекуйы пирувата может образоваться 15 молекул АТР. А поскольку в процессе гликолиза из молекулы глюкозы возникают две молекулы пирувата, их окисление даст 30 молекул АТР.

Итак, при окислении глюкозы в процессе дыхания при функционировании гликолиза и цикла Кребса в общей сложности образуются 38 молекул АТР (8 АТР связаны с глико- лизом). Если принять, что энергия третьей сложноэфирнои фосфатной связи АТР равняется 41,87 кДж/моль (10 ккал/моль), то энергетический выход гликолитического пути аэробного дыхания составляет 1591 кДж/моль (380 ккал/моль).

Регуляция цикла Кребса. Дальнейшее использование образующегося из пирувата ацетил-СоА зависит от энергетического состояния клетки. При малой энергетической потребности клетки дыхательным контролем тормозится работа дыхательной цепи, а следовательно, реакций ЦТК и образования интермедиатов цикла, в том числе оксалоацетата, вовлекающего ацетил-СоА в цикл Кребса. Это приводит к большему использованию ацетил-СоА в синтетических процессах, которые также потребляют энергию.

Особенностью регуляции ЦТК является зависимость всех четырех дегидрогеназ цикла (изоцитратдегидрогеназы, а-кетоглутаратдегидрогеназы, сукцинатдегидрогеназы, малатдегидрогеназы) от отношения /. Активность цитратсинтазы тормозится высокой концентрацией АТР и собственным продуктом - цитратом. Изоцитратдегидрогеназа ингибируется NADH и активируется цитратом. а-Кето- глутаратдегидрогеназа подавляется продуктом реакции - сукцинил-СоА и активируется аденилатами. Окисление сукцината сукцинатдегидрогеназой тормозится оксалоацетатом и ускоряется АТР, ADP и восстановленным убихиноном (QH 2). Наконец, малатдегидрогеназа ингибируется оксалоацетатом и у ряда объектов - высоким уровнем АТР. Однако степень участия величины энергетического заряда, или уровня адениновых нуклеотидов, в регуляции активности цикла Кребса у растений до конца не выяснена.

Регулирующую роль может играть также альтернативный путь транспорта электронов в растительных митохондриях. В условиях высокого содержания АТР, когда активность основной дыхательной цепи снижена, окисление субстратов через альтернативную оксидазу (без образования АТР) продолжается, что поддерживает на низком уровне отношение NADH/NAD + и снижает уровень АТР. Все это позволяет циклу Кребса функционировать.

Краткие исторические сведения

Наш любимый цикл – ЦТК, или Цикл трикарбоновых кислот – жизнь на Земле и под Землей и в Земле… Стоп, а вообще это самый удивительный механизм – он универсален, является путем окисления продуктов распада углеводов, жиров, белков в клетках живых организмов, в результате получаем энергию для деятельности нашего тела.

Открыл этот процесс собственно Кребс Ганс, за что и получил Нобелевскую премию!

Родился он в августе 25 - 1900 года в Германии город Хильдесхайм. Получил медицинское образование Гамбургского университета, продолжил биохимические исследования под руководством Отто Вaрбурга в Берлине.

В 1930 открыл вместе со студентом своим процесс обезвреживания аммиака в организме, который был у многих представителей живого мира, в том числе и человека. Этот цикл – цикл образования мочевины, который также известен под именем цикла Кребса №1.

Когда к власти пришел Гитлер, Ганс эмигрировал в Великобританию, где продолжает заниматься наукой в Кембриджском и Шеффилдском университетах. Развивая исследования биохимика из Венгрии Альберта Сент-Дьёрди, получает озарение и делает самый знаменитый цикл Кребса № 2, или по-другому "цикл Сент-Дьёрди – Кребса" - 1937.

Результаты исследований посылаются в журнал "Nature", который отказывает в напечатании статьи. Тогда текст перелетает в журнал "Enzymologia" в Голландии. Кребс получает Нобелевскую премию в 1953 по физиологии и медицине.

Открытие было удивительным: в 1935 Сент-Дьёрди находит, что янтарная, оксалоуксусная, фумаровая и яблочная кислоты (все 4 кислоты - естественные химические компоненты клеток животных) усиливают процесс окисления в грудной мышце голубя. Которая была измельчена.

Именно в ней процессы метаболические идут с наибольшей скоростью.

Ф. Кнооп и К.Мартиус в 1937 году находят, что лимонная кислота превращается в изолимонную через продукт промежуточный, цис – аконитовую кислоту. Кроме того изолимонная кислота могла превращаться в а-кетоглутаровую, а та – в янтарную.

Кребс заметил действие кислот на поглощение О2 грудной мышцей голубя и выявил из активирующее действие на окисление ПВК и образование Ацетил-Коэнзима А. Кроме того процессы в мышце угнетались малоновой кислотой, которая похожа на янтарную и могла конкурентно ингибировать ферменты, у которых субстрат – янтарная кислота.

Когда Кребс добавлял малоновую кислоту к среде реакции, то начиналось накопление а-кетоглутаровой, лимонной и янтарной кислот. Таким образом понятно, что действие совместное а-кетоглутаровой, лимонной кислот приводит к образованию янтарной.

Ганс исследовал еще более 20 веществ, но они не влияли на окисление. Сопоставив полученные данные, Кребс получил цикл. В самом начале исследователь не мог точно сказать начинается процесс с лимонно или изолимонной кислоты, поэтому назвал "цикл трикарбоновых кислот".

Сейчас мы знаем, что первой является лимонная кислота, поэтому правильно - цитратный цикл или цикл лимонной кислоты.

У эукариот реакции ЦТК протекают в митохондриях, при этом все ферменты для катализа, кроме 1, содержатся в свободном состоянии в матриксе митохондрии, исключение - сукцинатдегидрогеназа - локализуется на внутренней мембране митохондрии, встраивается в липидный бислой. У прокариот реакции цикла протекают в цитоплазме.

Познакомимся с участниками цикла:

2) ЩУК – Оксалоацетат - Щавелево-Уксусная кислота:
как бы состоит из двух частей: щавелевая и уксусная кислота.

3-4) Лимонная и Изолимонная кислоты:

5) а-Кетоглутаровая кислота:

6) Сукцинил-Коэнзим А:

7) Янтарная кислота:

8) Фумаровая кислота:

9) Яблочная кислота:

Как же происходят реакции? В целом мы все привыкли к виду кольца, что и представлено снизу на картинке. Еще ниже все расписано по этапам:

1. Конденсация Ацетил-Коэнзима А и Щавелево-Уксусной кислоты ➙ лимонная кислота.

Превращение Ацетил-Коэнзима А берут начало с конденсации со Щавелево-Уксусной кислотой, в результате образуется лимонная кислота.

Реакция не требует расхода АТФ, так как энергия для этого процесса обеспечивается в результате гидролиза тиоэфирной связи с Ацетил-Коэнзимом А, которая является макроэргической:

2. Лимонная кислота через цис-аконитовую переходит в изолимонную.

Происходит изомеризация лимонной кислоты в изолимонную. Фермент превращения - аконитаза - дегидратирует вначале лимонную кислоту с образованием цис-аконитовой кислоты, потом соединяет воду к двойной связи метаболита, образуя изолимонную кислоту:

3. Изолимонная дегидрируется с образованием а-кетоглутаровой и СО2.

Изолимонная кислота окисляется специфической дегидрогеназой, кофермент которой - НАД.

Одновременно с окислением идет декарбоксилирование изолимонной кислоты. В результате превращений образуется α-кетоглутаровая кислота.

4. Альфа-кетоглутаровая кислота дегидрируется ➙ сукцинил-коэнзим А и СО2.

Следующая стадия - окислительное декарбоксилирование α-кетоглутаровой кислоты.

Катализируется α-кетоглутаратдегидрогеназным комплексом, который аналогичен по механизму, структуре и действию пируватдегидрогеназному комплексу. В результате образуется сукцинил-КоА.

5. Сукцинил-коэнзим А ➙ янтарная кислота.

Сукцинил-КоА гидролизуется до свободной янтарной кислоты, выделяющаяся энергия сохраняется путем образования гуанозинтрифосфата. Эта стадия - единственная в цикле, прикоторой прямо выделится энергия.

6. Янтарная кислота дегидрируется ➙ фумаровая.

Дегидрирование янтарной кислоты ускоряется сукцинатдегидрогеназой, коферментом ее является ФАД.

7. Фумаровая гидратируется ➙ яблочная.

Фумаровая кислота, которая образуется при дегидрировании янтарной кислоты, гидратируется и образуется яблочная.

8. Яблочная кислота дегидрируется ➙ Щавелево-Уксусная - цикл замыкается.

Заключительный процесс - дегидрирование яблочной кислоты, катализируемое малатдегидрогеназой;

Результат стадии - метаболит, с которого начинается цикл трикарбоновых кислот - Щавелево-Уксусная кислота.

В 1 реакцию следующего цикла вступит другая м-ла Ацетил-Коэнзима А.

Как запомнить этот цикл? Просто!

2) Другое длинное стихотворение:

ЩУКа съела ацетат, получается цитрaт,
Через цисaконитaт будет он изоцитрaт.
Вoдoрoды отдaв НАД, oн теряет СО2,
Этoму безмернo рaд aльфa-кетоглутaрaт.
Окисление грядет - НАД похитил вoдoрoд,
ТДФ, коэнзим А забирают СО2.
А энергия едва в сукциниле пoявилась,
Сразу АТФ рoдилась и oстался сукцинат.
Вот дoбрался он дo ФАДа - вoдoрoды тому надo,
Фумарат воды напился, и в малат oн превратился.
Тут к малату НАД пришел, вoдoрoды приобрел,
ЩУКа снoва oбъявилась и тихoнькo затаилась.

3) Оригинальное стихотворение – покороче:

ЩУКу АЦЕТИЛ ЛИМOНил,
Нo нарЦИСсA КOНь боялся,
Oн над ним ИЗOЛИМOННо
AЛЬФA - КЕТOГЛУТAРался.
CУКЦИНИЛся КOЭНЗИМом,
ЯНТAРился ФУМАРOВo,
ЯБЛОЧек припаc на зиму,
Обернулcя ЩУКой снова.

Цикл Кребса

Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса , цитратный цикл ) - центральная часть общего пути катаболизма , циклический биохимический аэробный процесс, в ходе которого происходит превращение двух- и трёхуглеродных соединений, образующихся как промежуточные продукты в живых организмах при распаде углеводов, жиров и белков, до CO 2 . При этом освобождённый водород направляется в цепь тканевого дыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии - АТФ .

Цикл Кребса - это ключевой этап дыхания всех клеток , использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.

Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках был открыт и изучен немецким биохимиком Гансом Кребсом , за эту свою работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953).

Стадии цикла Кребса

Общее уравнение одного оборота цикла Кребса:

Примечания

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Цикл Кребса" в других словарях:

- (цикл лимонной и трикарбоновой кислот), система биохимических реакций, посредством которой большинство организмов ЭУКАРИОТОВ получают основную энергию в результате окисления пищи. Происходит в КЛЕТКАХ МИТОХОНДРИЙ. Включает несколько химических… … Научно-технический энциклопедический словарь

цикл Кребса - Цикл трикарбоновых кислот, цикл последовательных реакций в клетках аэробных организмов, в результате которых происходит синтез молекул АТФ Тематики биотехнологии EN Krebs cycle … Справочник технического переводчика

цикл кребса - – метаболитический путь, приводящий к полному разрушению ацетил КоА до конечных продуктов – CO2 и H2O … Краткий словарь биохимических терминов

цикл Кребса - trikarboksirūgščių ciklas statusas T sritis chemija apibrėžtis Baltymų, riebalų ir angliavandenių oksidacinio skaidymo organizme ciklas. atitikmenys: angl. citric acid cycle; Krebs cycle; tricarboxylic acid cycle rus. цикл Кребса; цикл лимонной… … Chemijos terminų aiškinamasis žodynas

Tricarboxylic acid (Krebs, citric acid) cycle цикл трикарбоновых кислот, цикл Кребса. Важнейшая циклическая последовательность метаболических реакций у аэробных организмов (эу и прокариот), в результате которых происходит последовательное… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

То же, что трикарбоновых кислот цикл … Естествознание. Энциклопедический словарь

Сложный цикл реакций, где в качестве катализаторов выступают ферменты; эти реакции проходят в клетках всех животных и заключаются в разложении ацетата в присутствии кислорода с выделением энергии в виде АТФ (по цепи передачи электронов) и… … Медицинские термины

ЦИКЛ КРЕБСА, ЦИКЛ ЛИМОННОЙ КИСЛОТЫ - (citric acid cycle) сложный цикл реакций, где в качестве катализаторов выступают ферменты; эти реакции проходят в клетках всех животных и заключаются в разложении ацетата в присутствии кислорода с выделением энергии в виде АТФ (по цепи передачи… … Толковый словарь по медицине

ЦИКЛ КРЕБСА (цикл трикарбоновых кислот - цикл лимонной кислоты) сложный циклический ферментативный процесс, при котором в организме происходит окисление пировиноградной кислоты с образованием углекислого газа, воды и энергии в виде АТФ; занимает центральное положение в общей системе… … Словарь ботанических терминов

Цик … Википедия

известно?

4) Назовите ткани листа.

5)Какова роль жилок листа?

Буду очень благодарен)

цикле 3 фазы?
А) 0,1 с
Б) 0,3 с
В) 0,5 с
Г) 0,7 с
2. В момент сокращения левого желудочка сердца
А) открывается двухстворчатый клапан
В) закрывается двухстворчатый клапан
Г) положение двухстворчатого и полулунных клапанов не меняется
3. В момент сокращения правого желудочка сердца
А) открывается трёхстворчатый клапан
Б) закрываются полулунные клапаны
В) закрывается трёхстворчатый клапан
Г) положение трёхстворчатого и полулунных клапанов не меняется
4. Какое образование сердца препятствует обратному движению крови из левого желудочка в левое предсердие?
А) околосердечная сумка
Б) двухстворчатый клапан
Г) полулунные клапаны
5. Какое образование сердца препятствует движению крови из левой части сердца в правую?
А) околосердечная сумка
Б) трёхстворчатый клапан
В) перегородка сердечной мышцы
Г) полулунные клапаны
6. Известно, что продолжительность сердечного цикла составляет 0,8 с. Сколько секунд будет продолжаться фаза общего расслабления, если в одном сердечном цикле 3 фазы?
А) 0,4 с
Б) 0,5 с
В) 0,6 с
Г) 0,7 с
7. Что из перечисленного служит источником автоматизма в работе сердца человека?
А) нервный центр в грудном отделе спинного мозга
Б) нервные клетки, расположенные в околосердечной сумке
В) особые клетки плотной волокнистой соединительной ткани
Г) особые мышечные клетки проводящей системы сердечной мускулатуры
8. У какого отдела сердца самая толстая стенка?
А) левый желудочек
Б) правый желудочек
В) левое предсердие
Г) правое предсердие
9. Какова роль клапанов, находящихся межу предсердиями и желудочками?
А) увлажняют камеры сердца
Б) обеспечивают движение крови в сердце
В) сокращаются и проталкивают кровь в сосуды
Г) предотвращают движение крови в обратном направлении
10. Почему удалённое из организма сердце лягушки продолжает сокращаться в физиологическом растворе в течение несколько часов?
А) В сердце работают створчатые клапаны.
Б) Жидкость околосердечной сумки увлажняет сердце.
В) В волокнах сердечной мышцы периодически возникает возбуждение.
Г) Клетки нервных узлов, находящихся в сердечной мышце, сокращаются.
11. Причина неутомляемости сердечной мышцы состоит в
А) способности к автоматии
Б) чередовании сокращения и расслабления
В) особенности строения её клеток
Г) неодновременном сокращении предсердий и желудочков
12. На каком этапе сердечного цикла возникает максимальное артериальное давление?
А) расслабление желудочков
Б) сокращение желудочков
В) расслабление предсердий
Г) сокращение предсердий
13. Сердечные клапаны обеспечивают
А) регуляцию артериального давления
Б) регуляцию частоты сердечных сокращений
В) автоматизм в работе сердца
Г) движение крови в одном направлении